Spermatogenesi

in questo processo il gamete maschile va in maturazione. Si forma se è presente il cromosoma Y che differenzia la gonade formando il testicolo. All'interno sono presenti delle cellule primitive, gli spermatogoni che si dividono e moltiplicano fino alla nascita, dopo entrano in uno stato di quiescenza fino alla pubertà. Da qui ricominciano a proliferare e formeranno il gamete maschile maturo, lo spermatozoo. Si pensa che il responsabile del cambio dallo stato di quiescenza sia una questione ormonale data dal testosterone.
L'apparato riproduttivo maschile è formato da gonadi che hanno il compito di formare gli spermatozoi e di organi accessori come i dotti escretori che hanno il compito di far maturare gli spermatozoi e di convogliarli verso l'esterno.
Inoltre la gonade ha anche una funzione endocrina poiché produce il testosterone, il suo derivato il diidrotestosterone DHT e in poche quantità il 17 beta estradiolo.
Lo spermatozoo è prodotto nei testicoli all'interno dei tubuli seminiferi. Inoltre la gonade è avvolta dalla tonaca albuginea che nel margine posteriore si inspessisce formando il mediastino. Da questa si dipartono dei setti di connettivo che dividono la gonade in 250 compartimenti con forma piramidale che prendono il nome di lobuli del testicolo. All'interno di ogni lobulo sono presenti da 1 a 4 canalicoli contorti, i tubuli seminiferi. Poi a livello dell'apice del lobulo si restringono e continuano nei nei tubuli retti i quali si aprono in una fitta rete detta rete testis. Da qui ha inizio la via spermatica esterna con i dotti efferenti che si congiungono ad un unico dotto nell'epididimo, in un canale che è detto canale dell'epididimo. Dall'epididimo continua un dotto deferente che attraversa la prostata per poi raggiungere l'uretra. Lo spostamento degli spermatozoi è dato dai movimenti peristaltici dei dotti e inoltre ogni dotto dona i propri prodotti di secrezione che vanno a costituire il plasma o liquido seminale.
Il tubulo seminifero è costituito da cellule germinali e cellule di sostegno, le cellule del sertoli.
L'epitelio del tubulo seminifero poggia su una lamina basale circondata da fibrocellule muscolari lisce che prendono il nome di cellule mioidi, quelle responsabili dei movimenti peristaltici.
Questi due (lamina basale e cellule mioidi) separano l'epitelio seminifero da un compartimento detto interstiziale costituito da tessuto connettivo e quindi ricco di vasi. È costituito da cellule interstiziali dette cellule di layding.
La cellula del sertoli ha una forma a quadrato con la base poggiata sulla lamina basale. Mentre l'apice si apre nel lume del tubulo. La cellula del sertoli essendo più resistente avvolge le cellule germinali con prolungamenti per proteggerle. Tra le cellule del sertoli è presente un piccolo interstizio interrotto nella parte basale da giunzioni dette occludenti che non permettono quindi la comunicazione e ne causano l'impermeabilizazione.  Questa sezione che si crea prende il nome di barriera ematotesticolare.  Questa funge da barriera per dividere le 2 porzioni dell’epitelio seminifero: sopra, compartimento adluminale e sotto il compartimento basale. Le cellule del Sertoli producono la endotelina che stimola la funzione delle cellule mioidi che con onde peristaltiche fanno muovere i gameti per il tubulo seminifero.
Qu troviamo i cellule germinali in vari stadi di sviluppo: poggiato sulla membrana basale c’è lo spermatogonio che non è avvolto da prolungamenti delle cellule del sertoli mentre tutti quelli negli altri stadi lo sono. (spermatogonio, spermatocito, spermatide, spermatozoo).
La spermatogenesi nell’uomo ha una durata di 64 giorni ed è divisa in 3 fasi:
•    Fase mitotica
•    Fase meiotica
•    Spermiogenesi
Gli spermatogoni sono presenti nel compartimento basale e vanno incontro a divisioni mitotiche questo porta a 2 cellule esattamente uguali. Questo poiché lo spermatogonio è nutrito dal torrente circolatorio e al suo contatto una cellula estranea potrebbe scatenare una reazione. Le altre cellule, spermatogonio ecc.. vengono nutrite  dal fluido tubulare prodotto dalle cellule del sertoli e si trovano nella porzione adluminale e quindi non a contatto con la circolazione. Senza la barriera emato-testicolare si causerebbe una discesa delle cellule germinali nel compartimento basale causando una reazione autoimmune.
Gli spermatogoni staminali si possono dividere in:
•    cellule staminali che vanno incontro a citodieresi completa e poi a 2 cellule figlie separate
•    a cellule proliferanti che vanno incontro a citodieresi incompleta e danno vita a cellule in differenziamento e rimangono collegate con ponti citoplasmatici

la prima parte della spermatogenesi è la fase mitotica che dura 16 giorni e si hanno 6 divisioni mitotiche, si parte dall’A1 spermatogonio scuro e si raddoppiano ogni divisione fino ad arrivare alla A6 che forma gli spermatociti primari. Il vero inizio si ha dal passaggio dall’A1 ad A2. Nella A4 c’è la possibilità di tornare indietro allo stato A1 questo per aumentare la popolazione di A1 staminali.
Adesso con gli spermatociti primari inizia la seconda fase, (fase meiotica) che dura 24 giorni. Quindi questi spermatociti non si dividono per mitosi e abbandonano il compartimento basale per passare in quello adluminale. Una volta attraversata  la barriera emato-testicolare inizia la meiosi che porta a spermatociti secondari e poi spermatidi.
L’ultima fase è quella della spermiogenesi che dura 24 giorni nella quale gli spermatidi tramite delle trasformazioni diventano spermatozoi.
Le cellule che si dividono per la spermatogenesi rimangono unite con ponti citoplasmatici che ha come capostipite lo spermatogonio e ultimo lo spermatozoo. Avvengono più spermatogenesi in momenti diversi e col legame di questi ponti si crea una continuità senza che cellule appartenenti a trafile diverse vengano a mischiarsi e si crea una continuità. E tramite questi ponti inoltre si possono passare tra loro il corredo proteico.
Le cellule germinali sono sensibili agli agenti nocivi e alle alte temperature. Infatti lo scroto mantiene una temperatura inferiore di 2 gradi rispetto al resto del corpo. Nel caso in cui non scende il testicolo gli sermatozoi che ne deriverebbero avendo affrontato temperature corporee più alte andrebbero in contro a non maturazione.
Spermiogenesi:
consta di 4 fasi:
•    fase del golgi: lo spermatidio ha una forma globulare, un nucleo centrale e un apparato del golgi adeso, qui cominciano a comparire dei granuli che si possono colorare con il metodo PAS. Gli altri organelli si dispongono in periferia. Questi granuli preacrosomici confluiscono e formano un grande ed unico granulo chiamato acrosoma.  È rivestito da una membrana proveniente dal golgi e prende contatto con la membrana del nucleo.
•    Fase del cappuccio: l’acrosoma si ingrandisce a comincia a rivestire la parte anteriore del nucle formando una specie di cappuccio acrosomiale mentre i centrioli si spostano nella parte opposta una più vicino al flagello e diventerà l’organizzatore del flagello e l’altro vicino al nucleo.
•    Fase acrosomiale: il nucleo e l’acrosoma si allungano per formare la caratteristica forma e i mitocondri si spostano intorno ad una porzione del flagello in via di formazione.
•    Fase di maturazione: in questa fase si raggiunge la tipica forma il nucle si condensa ulteriormente e si riorganizza la cromatina.
Quindi si è formata una struttura con un acrosoma che è la parte penetrante e che è costituito da enzimi litici. Si può considerare come un lisosoma gigante. Poi una coda che rappresenta l’organo di movimento e un corpo residuo formato dalle restanti parti del citoplasma ma che verrà fagocitato dalle cellule del sertoli.
Spermatozoo:
tutta la struttura è circondata da una membrana plasmatica.
la testa con all’interno un nucleo con corredo aploide e l’acrosoma in stretta correlazione.
Collo, è la zona di costruzione delle file di 9 coppie di microtubuli.
Poi il flagello o coda formato da una struttura interna detta assonema formato da 9 coppie di microtubuli periferici e due centrali. L’assonema viene formato da un centriolo che si sposta in una porzione intermedia chiamata collo. Sotto il collo c’è il flagello, diviso in:
•    Porzione intermedia: formato dall’assonema, fibre esterne dense e guaina mitocondriale formata dai mitocondri avvolti ad elica.  che fornisce l’energia per il movimento.
•    Porzione principale: formato da assonema e fibre dense.
•    Porzione terminale: formato da solo assonema rivestito da membrana plasmatica.

La nostra specie può effettuare sempre l’accoppiamento e gli spermatozoi devono essere prodotti in maniera continua e ci vogliono  74 giorni. Quindi avviene in specifiche aree in modo discontinuo nel tempo e nello spazio. Uno spermatogonio inizia il processo e per finirlo passa al compartimento adluminale e le cellule sono collegate. Dopo 16 giorni inizia il processo spermatogenetico con un’altra cellula mentre quelle che 16 giorni prima si spostano. Ogni 16 giorni in un determinato tratto c’è rilascio di spermatozoi, e ci sono circa 4 generazioni che assieme vanno avanti. Aree diverse iniziano la spermatogenesi contemporaneamente ma in maniera sfalsata creando una produzione continua.
Gli spermatozoi prodotti nei tubuli seminiferi sono privi di motilità. E la capacità di fecondare la acquisiscono solo quando arrivano nelle vie genitali femminili.
Hanno produzione di vari ormoni.
Il livello delle gonadotropine aumenta e inizia la spermatogenesi.
L’ipotalamo rilascia GNRH che agisce sulle cellule gonadotrope della adenoipofisi che rilascia le gonadotropine, LH e FSH che vanno a bersaglio FSH nel cellule del sertoli mentre le LH nel cellule del lyding che provocano la produzione di testosterone mentre le sertoli producono fattori indispensabili. E entrambi stimolano la contrazione delle cellule mioidi.

Cellula del Leydig:
cellula steroidosecernente, mitocondri con cresta tubulare, presenza di gocciole lipidiche, reticolo liscio molto sviluppato e mancanza di granuli di accumulo di secrezione nella cellula.
La cellula del lydig è attivata da LH quindi al suo esterno è presente il recettore per LH e l’adenilatociclasi che da vita all’ AMP ciclico che attiva la protein chinasi che attiva la colesterolo asterasi che è un enzima che scinde la struttura delle gocciole lipidiche trasformandole in testosterone.
Il testosterone viene rilasciato direttamente in circolo in una quantità di 10 milligrammi al giorno.
La sua produzione inizia nell’embrione e serve alla differenzazione. Nella pubertà sostiene i caratteri maschili secondari e sviluppo gonade.
Per tutta la vita c’è produzione. E queste cellule del lydig sono attive dai primi momenti di vita embrionale.
Al quinto mese cominciano ad entrare in inattività e in pubertà quando aumenta la produzione di gonadotropine iniziano di nuovo a produrre testosterone.
FSH ha bersaglio le cellule del sertoli che serve come nicchia per le cellule germinali ed esiste una correlazione tra numero cellule sertoli e quelle germinali. Se la gonade maschile ha poche sertoli ha poche cellule germinali. e l’FSH stimola la produzione di cellule del sertoli.
Il testosterone ha azione a feedback negativo nei confronti della produzione di LH intervenendo sull’ipotalamo e inibendo la produzione di GNRH quando c’è sovrapproduzione di LH.
L’FSH favorisce l’ingrandimento del tubulo seminifero e così favorisce la produzione di ABP proteina legante androgeni da parte delle cellule del sertoli che mantengono alte le concentrazioni di testosterone all’interno del tubulo seminifero. Sempre il sertoli produce l’inibina che funge da feedback negativo nei confronti della produzione di FSH.