ISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA
mercoledì 8 febbraio 2012
giovedì 26 gennaio 2012
Spermatogenesi
in questo processo il gamete maschile va in maturazione. Si forma se è presente il cromosoma Y che differenzia la gonade formando il testicolo. All'interno sono presenti delle cellule primitive, gli spermatogoni che si dividono e moltiplicano fino alla nascita, dopo entrano in uno stato di quiescenza fino alla pubertà. Da qui ricominciano a proliferare e formeranno il gamete maschile maturo, lo spermatozoo. Si pensa che il responsabile del cambio dallo stato di quiescenza sia una questione ormonale data dal testosterone.
L'apparato riproduttivo maschile è formato da gonadi che hanno il compito di formare gli spermatozoi e di organi accessori come i dotti escretori che hanno il compito di far maturare gli spermatozoi e di convogliarli verso l'esterno.
Inoltre la gonade ha anche una funzione endocrina poiché produce il testosterone, il suo derivato il diidrotestosterone DHT e in poche quantità il 17 beta estradiolo.
Lo spermatozoo è prodotto nei testicoli all'interno dei tubuli seminiferi. Inoltre la gonade è avvolta dalla tonaca albuginea che nel margine posteriore si inspessisce formando il mediastino. Da questa si dipartono dei setti di connettivo che dividono la gonade in 250 compartimenti con forma piramidale che prendono il nome di lobuli del testicolo. All'interno di ogni lobulo sono presenti da 1 a 4 canalicoli contorti, i tubuli seminiferi. Poi a livello dell'apice del lobulo si restringono e continuano nei nei tubuli retti i quali si aprono in una fitta rete detta rete testis. Da qui ha inizio la via spermatica esterna con i dotti efferenti che si congiungono ad un unico dotto nell'epididimo, in un canale che è detto canale dell'epididimo. Dall'epididimo continua un dotto deferente che attraversa la prostata per poi raggiungere l'uretra. Lo spostamento degli spermatozoi è dato dai movimenti peristaltici dei dotti e inoltre ogni dotto dona i propri prodotti di secrezione che vanno a costituire il plasma o liquido seminale.
Il tubulo seminifero è costituito da cellule germinali e cellule di sostegno, le cellule del sertoli.
L'epitelio del tubulo seminifero poggia su una lamina basale circondata da fibrocellule muscolari lisce che prendono il nome di cellule mioidi, quelle responsabili dei movimenti peristaltici.
Questi due (lamina basale e cellule mioidi) separano l'epitelio seminifero da un compartimento detto interstiziale costituito da tessuto connettivo e quindi ricco di vasi. È costituito da cellule interstiziali dette cellule di layding.
La cellula del sertoli ha una forma a quadrato con la base poggiata sulla lamina basale. Mentre l'apice si apre nel lume del tubulo. La cellula del sertoli essendo più resistente avvolge le cellule germinali con prolungamenti per proteggerle. Tra le cellule del sertoli è presente un piccolo interstizio interrotto nella parte basale da giunzioni dette occludenti che non permettono quindi la comunicazione e ne causano l'impermeabilizazione. Questa sezione che si crea prende il nome di barriera ematotesticolare. Questa funge da barriera per dividere le 2 porzioni dell’epitelio seminifero: sopra, compartimento adluminale e sotto il compartimento basale. Le cellule del Sertoli producono la endotelina che stimola la funzione delle cellule mioidi che con onde peristaltiche fanno muovere i gameti per il tubulo seminifero.
Qu troviamo i cellule germinali in vari stadi di sviluppo: poggiato sulla membrana basale c’è lo spermatogonio che non è avvolto da prolungamenti delle cellule del sertoli mentre tutti quelli negli altri stadi lo sono. (spermatogonio, spermatocito, spermatide, spermatozoo).
La spermatogenesi nell’uomo ha una durata di 64 giorni ed è divisa in 3 fasi:
• Fase mitotica
• Fase meiotica
• Spermiogenesi
Gli spermatogoni sono presenti nel compartimento basale e vanno incontro a divisioni mitotiche questo porta a 2 cellule esattamente uguali. Questo poiché lo spermatogonio è nutrito dal torrente circolatorio e al suo contatto una cellula estranea potrebbe scatenare una reazione. Le altre cellule, spermatogonio ecc.. vengono nutrite dal fluido tubulare prodotto dalle cellule del sertoli e si trovano nella porzione adluminale e quindi non a contatto con la circolazione. Senza la barriera emato-testicolare si causerebbe una discesa delle cellule germinali nel compartimento basale causando una reazione autoimmune.
Gli spermatogoni staminali si possono dividere in:
• cellule staminali che vanno incontro a citodieresi completa e poi a 2 cellule figlie separate
• a cellule proliferanti che vanno incontro a citodieresi incompleta e danno vita a cellule in differenziamento e rimangono collegate con ponti citoplasmatici
la prima parte della spermatogenesi è la fase mitotica che dura 16 giorni e si hanno 6 divisioni mitotiche, si parte dall’A1 spermatogonio scuro e si raddoppiano ogni divisione fino ad arrivare alla A6 che forma gli spermatociti primari. Il vero inizio si ha dal passaggio dall’A1 ad A2. Nella A4 c’è la possibilità di tornare indietro allo stato A1 questo per aumentare la popolazione di A1 staminali.
Adesso con gli spermatociti primari inizia la seconda fase, (fase meiotica) che dura 24 giorni. Quindi questi spermatociti non si dividono per mitosi e abbandonano il compartimento basale per passare in quello adluminale. Una volta attraversata la barriera emato-testicolare inizia la meiosi che porta a spermatociti secondari e poi spermatidi.
L’ultima fase è quella della spermiogenesi che dura 24 giorni nella quale gli spermatidi tramite delle trasformazioni diventano spermatozoi.
Le cellule che si dividono per la spermatogenesi rimangono unite con ponti citoplasmatici che ha come capostipite lo spermatogonio e ultimo lo spermatozoo. Avvengono più spermatogenesi in momenti diversi e col legame di questi ponti si crea una continuità senza che cellule appartenenti a trafile diverse vengano a mischiarsi e si crea una continuità. E tramite questi ponti inoltre si possono passare tra loro il corredo proteico.
Le cellule germinali sono sensibili agli agenti nocivi e alle alte temperature. Infatti lo scroto mantiene una temperatura inferiore di 2 gradi rispetto al resto del corpo. Nel caso in cui non scende il testicolo gli sermatozoi che ne deriverebbero avendo affrontato temperature corporee più alte andrebbero in contro a non maturazione.
Spermiogenesi:
consta di 4 fasi:
• fase del golgi: lo spermatidio ha una forma globulare, un nucleo centrale e un apparato del golgi adeso, qui cominciano a comparire dei granuli che si possono colorare con il metodo PAS. Gli altri organelli si dispongono in periferia. Questi granuli preacrosomici confluiscono e formano un grande ed unico granulo chiamato acrosoma. È rivestito da una membrana proveniente dal golgi e prende contatto con la membrana del nucleo.
• Fase del cappuccio: l’acrosoma si ingrandisce a comincia a rivestire la parte anteriore del nucle formando una specie di cappuccio acrosomiale mentre i centrioli si spostano nella parte opposta una più vicino al flagello e diventerà l’organizzatore del flagello e l’altro vicino al nucleo.
• Fase acrosomiale: il nucleo e l’acrosoma si allungano per formare la caratteristica forma e i mitocondri si spostano intorno ad una porzione del flagello in via di formazione.
• Fase di maturazione: in questa fase si raggiunge la tipica forma il nucle si condensa ulteriormente e si riorganizza la cromatina.
Quindi si è formata una struttura con un acrosoma che è la parte penetrante e che è costituito da enzimi litici. Si può considerare come un lisosoma gigante. Poi una coda che rappresenta l’organo di movimento e un corpo residuo formato dalle restanti parti del citoplasma ma che verrà fagocitato dalle cellule del sertoli.
Spermatozoo:
tutta la struttura è circondata da una membrana plasmatica.
la testa con all’interno un nucleo con corredo aploide e l’acrosoma in stretta correlazione.
Collo, è la zona di costruzione delle file di 9 coppie di microtubuli.
Poi il flagello o coda formato da una struttura interna detta assonema formato da 9 coppie di microtubuli periferici e due centrali. L’assonema viene formato da un centriolo che si sposta in una porzione intermedia chiamata collo. Sotto il collo c’è il flagello, diviso in:
• Porzione intermedia: formato dall’assonema, fibre esterne dense e guaina mitocondriale formata dai mitocondri avvolti ad elica. che fornisce l’energia per il movimento.
• Porzione principale: formato da assonema e fibre dense.
• Porzione terminale: formato da solo assonema rivestito da membrana plasmatica.
La nostra specie può effettuare sempre l’accoppiamento e gli spermatozoi devono essere prodotti in maniera continua e ci vogliono 74 giorni. Quindi avviene in specifiche aree in modo discontinuo nel tempo e nello spazio. Uno spermatogonio inizia il processo e per finirlo passa al compartimento adluminale e le cellule sono collegate. Dopo 16 giorni inizia il processo spermatogenetico con un’altra cellula mentre quelle che 16 giorni prima si spostano. Ogni 16 giorni in un determinato tratto c’è rilascio di spermatozoi, e ci sono circa 4 generazioni che assieme vanno avanti. Aree diverse iniziano la spermatogenesi contemporaneamente ma in maniera sfalsata creando una produzione continua.
Gli spermatozoi prodotti nei tubuli seminiferi sono privi di motilità. E la capacità di fecondare la acquisiscono solo quando arrivano nelle vie genitali femminili.
Hanno produzione di vari ormoni.
Il livello delle gonadotropine aumenta e inizia la spermatogenesi.
L’ipotalamo rilascia GNRH che agisce sulle cellule gonadotrope della adenoipofisi che rilascia le gonadotropine, LH e FSH che vanno a bersaglio FSH nel cellule del sertoli mentre le LH nel cellule del lyding che provocano la produzione di testosterone mentre le sertoli producono fattori indispensabili. E entrambi stimolano la contrazione delle cellule mioidi.
Cellula del Leydig:
cellula steroidosecernente, mitocondri con cresta tubulare, presenza di gocciole lipidiche, reticolo liscio molto sviluppato e mancanza di granuli di accumulo di secrezione nella cellula.
La cellula del lydig è attivata da LH quindi al suo esterno è presente il recettore per LH e l’adenilatociclasi che da vita all’ AMP ciclico che attiva la protein chinasi che attiva la colesterolo asterasi che è un enzima che scinde la struttura delle gocciole lipidiche trasformandole in testosterone.
Il testosterone viene rilasciato direttamente in circolo in una quantità di 10 milligrammi al giorno.
La sua produzione inizia nell’embrione e serve alla differenzazione. Nella pubertà sostiene i caratteri maschili secondari e sviluppo gonade.
Per tutta la vita c’è produzione. E queste cellule del lydig sono attive dai primi momenti di vita embrionale.
Al quinto mese cominciano ad entrare in inattività e in pubertà quando aumenta la produzione di gonadotropine iniziano di nuovo a produrre testosterone.
FSH ha bersaglio le cellule del sertoli che serve come nicchia per le cellule germinali ed esiste una correlazione tra numero cellule sertoli e quelle germinali. Se la gonade maschile ha poche sertoli ha poche cellule germinali. e l’FSH stimola la produzione di cellule del sertoli.
Il testosterone ha azione a feedback negativo nei confronti della produzione di LH intervenendo sull’ipotalamo e inibendo la produzione di GNRH quando c’è sovrapproduzione di LH.
L’FSH favorisce l’ingrandimento del tubulo seminifero e così favorisce la produzione di ABP proteina legante androgeni da parte delle cellule del sertoli che mantengono alte le concentrazioni di testosterone all’interno del tubulo seminifero. Sempre il sertoli produce l’inibina che funge da feedback negativo nei confronti della produzione di FSH.
L'apparato riproduttivo maschile è formato da gonadi che hanno il compito di formare gli spermatozoi e di organi accessori come i dotti escretori che hanno il compito di far maturare gli spermatozoi e di convogliarli verso l'esterno.
Inoltre la gonade ha anche una funzione endocrina poiché produce il testosterone, il suo derivato il diidrotestosterone DHT e in poche quantità il 17 beta estradiolo.
Lo spermatozoo è prodotto nei testicoli all'interno dei tubuli seminiferi. Inoltre la gonade è avvolta dalla tonaca albuginea che nel margine posteriore si inspessisce formando il mediastino. Da questa si dipartono dei setti di connettivo che dividono la gonade in 250 compartimenti con forma piramidale che prendono il nome di lobuli del testicolo. All'interno di ogni lobulo sono presenti da 1 a 4 canalicoli contorti, i tubuli seminiferi. Poi a livello dell'apice del lobulo si restringono e continuano nei nei tubuli retti i quali si aprono in una fitta rete detta rete testis. Da qui ha inizio la via spermatica esterna con i dotti efferenti che si congiungono ad un unico dotto nell'epididimo, in un canale che è detto canale dell'epididimo. Dall'epididimo continua un dotto deferente che attraversa la prostata per poi raggiungere l'uretra. Lo spostamento degli spermatozoi è dato dai movimenti peristaltici dei dotti e inoltre ogni dotto dona i propri prodotti di secrezione che vanno a costituire il plasma o liquido seminale.
Il tubulo seminifero è costituito da cellule germinali e cellule di sostegno, le cellule del sertoli.
L'epitelio del tubulo seminifero poggia su una lamina basale circondata da fibrocellule muscolari lisce che prendono il nome di cellule mioidi, quelle responsabili dei movimenti peristaltici.
Questi due (lamina basale e cellule mioidi) separano l'epitelio seminifero da un compartimento detto interstiziale costituito da tessuto connettivo e quindi ricco di vasi. È costituito da cellule interstiziali dette cellule di layding.
La cellula del sertoli ha una forma a quadrato con la base poggiata sulla lamina basale. Mentre l'apice si apre nel lume del tubulo. La cellula del sertoli essendo più resistente avvolge le cellule germinali con prolungamenti per proteggerle. Tra le cellule del sertoli è presente un piccolo interstizio interrotto nella parte basale da giunzioni dette occludenti che non permettono quindi la comunicazione e ne causano l'impermeabilizazione. Questa sezione che si crea prende il nome di barriera ematotesticolare. Questa funge da barriera per dividere le 2 porzioni dell’epitelio seminifero: sopra, compartimento adluminale e sotto il compartimento basale. Le cellule del Sertoli producono la endotelina che stimola la funzione delle cellule mioidi che con onde peristaltiche fanno muovere i gameti per il tubulo seminifero.
Qu troviamo i cellule germinali in vari stadi di sviluppo: poggiato sulla membrana basale c’è lo spermatogonio che non è avvolto da prolungamenti delle cellule del sertoli mentre tutti quelli negli altri stadi lo sono. (spermatogonio, spermatocito, spermatide, spermatozoo).
La spermatogenesi nell’uomo ha una durata di 64 giorni ed è divisa in 3 fasi:
• Fase mitotica
• Fase meiotica
• Spermiogenesi
Gli spermatogoni sono presenti nel compartimento basale e vanno incontro a divisioni mitotiche questo porta a 2 cellule esattamente uguali. Questo poiché lo spermatogonio è nutrito dal torrente circolatorio e al suo contatto una cellula estranea potrebbe scatenare una reazione. Le altre cellule, spermatogonio ecc.. vengono nutrite dal fluido tubulare prodotto dalle cellule del sertoli e si trovano nella porzione adluminale e quindi non a contatto con la circolazione. Senza la barriera emato-testicolare si causerebbe una discesa delle cellule germinali nel compartimento basale causando una reazione autoimmune.
Gli spermatogoni staminali si possono dividere in:
• cellule staminali che vanno incontro a citodieresi completa e poi a 2 cellule figlie separate
• a cellule proliferanti che vanno incontro a citodieresi incompleta e danno vita a cellule in differenziamento e rimangono collegate con ponti citoplasmatici
la prima parte della spermatogenesi è la fase mitotica che dura 16 giorni e si hanno 6 divisioni mitotiche, si parte dall’A1 spermatogonio scuro e si raddoppiano ogni divisione fino ad arrivare alla A6 che forma gli spermatociti primari. Il vero inizio si ha dal passaggio dall’A1 ad A2. Nella A4 c’è la possibilità di tornare indietro allo stato A1 questo per aumentare la popolazione di A1 staminali.
Adesso con gli spermatociti primari inizia la seconda fase, (fase meiotica) che dura 24 giorni. Quindi questi spermatociti non si dividono per mitosi e abbandonano il compartimento basale per passare in quello adluminale. Una volta attraversata la barriera emato-testicolare inizia la meiosi che porta a spermatociti secondari e poi spermatidi.
L’ultima fase è quella della spermiogenesi che dura 24 giorni nella quale gli spermatidi tramite delle trasformazioni diventano spermatozoi.
Le cellule che si dividono per la spermatogenesi rimangono unite con ponti citoplasmatici che ha come capostipite lo spermatogonio e ultimo lo spermatozoo. Avvengono più spermatogenesi in momenti diversi e col legame di questi ponti si crea una continuità senza che cellule appartenenti a trafile diverse vengano a mischiarsi e si crea una continuità. E tramite questi ponti inoltre si possono passare tra loro il corredo proteico.
Le cellule germinali sono sensibili agli agenti nocivi e alle alte temperature. Infatti lo scroto mantiene una temperatura inferiore di 2 gradi rispetto al resto del corpo. Nel caso in cui non scende il testicolo gli sermatozoi che ne deriverebbero avendo affrontato temperature corporee più alte andrebbero in contro a non maturazione.
Spermiogenesi:
consta di 4 fasi:
• fase del golgi: lo spermatidio ha una forma globulare, un nucleo centrale e un apparato del golgi adeso, qui cominciano a comparire dei granuli che si possono colorare con il metodo PAS. Gli altri organelli si dispongono in periferia. Questi granuli preacrosomici confluiscono e formano un grande ed unico granulo chiamato acrosoma. È rivestito da una membrana proveniente dal golgi e prende contatto con la membrana del nucleo.
• Fase del cappuccio: l’acrosoma si ingrandisce a comincia a rivestire la parte anteriore del nucle formando una specie di cappuccio acrosomiale mentre i centrioli si spostano nella parte opposta una più vicino al flagello e diventerà l’organizzatore del flagello e l’altro vicino al nucleo.
• Fase acrosomiale: il nucleo e l’acrosoma si allungano per formare la caratteristica forma e i mitocondri si spostano intorno ad una porzione del flagello in via di formazione.
• Fase di maturazione: in questa fase si raggiunge la tipica forma il nucle si condensa ulteriormente e si riorganizza la cromatina.
Quindi si è formata una struttura con un acrosoma che è la parte penetrante e che è costituito da enzimi litici. Si può considerare come un lisosoma gigante. Poi una coda che rappresenta l’organo di movimento e un corpo residuo formato dalle restanti parti del citoplasma ma che verrà fagocitato dalle cellule del sertoli.
Spermatozoo:
tutta la struttura è circondata da una membrana plasmatica.
la testa con all’interno un nucleo con corredo aploide e l’acrosoma in stretta correlazione.
Collo, è la zona di costruzione delle file di 9 coppie di microtubuli.
Poi il flagello o coda formato da una struttura interna detta assonema formato da 9 coppie di microtubuli periferici e due centrali. L’assonema viene formato da un centriolo che si sposta in una porzione intermedia chiamata collo. Sotto il collo c’è il flagello, diviso in:
• Porzione intermedia: formato dall’assonema, fibre esterne dense e guaina mitocondriale formata dai mitocondri avvolti ad elica. che fornisce l’energia per il movimento.
• Porzione principale: formato da assonema e fibre dense.
• Porzione terminale: formato da solo assonema rivestito da membrana plasmatica.
La nostra specie può effettuare sempre l’accoppiamento e gli spermatozoi devono essere prodotti in maniera continua e ci vogliono 74 giorni. Quindi avviene in specifiche aree in modo discontinuo nel tempo e nello spazio. Uno spermatogonio inizia il processo e per finirlo passa al compartimento adluminale e le cellule sono collegate. Dopo 16 giorni inizia il processo spermatogenetico con un’altra cellula mentre quelle che 16 giorni prima si spostano. Ogni 16 giorni in un determinato tratto c’è rilascio di spermatozoi, e ci sono circa 4 generazioni che assieme vanno avanti. Aree diverse iniziano la spermatogenesi contemporaneamente ma in maniera sfalsata creando una produzione continua.
Gli spermatozoi prodotti nei tubuli seminiferi sono privi di motilità. E la capacità di fecondare la acquisiscono solo quando arrivano nelle vie genitali femminili.
Hanno produzione di vari ormoni.
Il livello delle gonadotropine aumenta e inizia la spermatogenesi.
L’ipotalamo rilascia GNRH che agisce sulle cellule gonadotrope della adenoipofisi che rilascia le gonadotropine, LH e FSH che vanno a bersaglio FSH nel cellule del sertoli mentre le LH nel cellule del lyding che provocano la produzione di testosterone mentre le sertoli producono fattori indispensabili. E entrambi stimolano la contrazione delle cellule mioidi.
Cellula del Leydig:
cellula steroidosecernente, mitocondri con cresta tubulare, presenza di gocciole lipidiche, reticolo liscio molto sviluppato e mancanza di granuli di accumulo di secrezione nella cellula.
La cellula del lydig è attivata da LH quindi al suo esterno è presente il recettore per LH e l’adenilatociclasi che da vita all’ AMP ciclico che attiva la protein chinasi che attiva la colesterolo asterasi che è un enzima che scinde la struttura delle gocciole lipidiche trasformandole in testosterone.
Il testosterone viene rilasciato direttamente in circolo in una quantità di 10 milligrammi al giorno.
La sua produzione inizia nell’embrione e serve alla differenzazione. Nella pubertà sostiene i caratteri maschili secondari e sviluppo gonade.
Per tutta la vita c’è produzione. E queste cellule del lydig sono attive dai primi momenti di vita embrionale.
Al quinto mese cominciano ad entrare in inattività e in pubertà quando aumenta la produzione di gonadotropine iniziano di nuovo a produrre testosterone.
FSH ha bersaglio le cellule del sertoli che serve come nicchia per le cellule germinali ed esiste una correlazione tra numero cellule sertoli e quelle germinali. Se la gonade maschile ha poche sertoli ha poche cellule germinali. e l’FSH stimola la produzione di cellule del sertoli.
Il testosterone ha azione a feedback negativo nei confronti della produzione di LH intervenendo sull’ipotalamo e inibendo la produzione di GNRH quando c’è sovrapproduzione di LH.
L’FSH favorisce l’ingrandimento del tubulo seminifero e così favorisce la produzione di ABP proteina legante androgeni da parte delle cellule del sertoli che mantengono alte le concentrazioni di testosterone all’interno del tubulo seminifero. Sempre il sertoli produce l’inibina che funge da feedback negativo nei confronti della produzione di FSH.
Gametogenesi
È un processo che avviene all’interno delle gonadi ed ha il compito di formare i gameti.
La formazione dei gameti inizia fin dalla vita embrionale per essere operativi dalla pubertà. Le cellule germinali hanno origine dai blastomeri che sono cellule totipotenti, cioè possono differenziarsi in modi diversi. I blastomeri che andranno a formare le cellule germinali prenderanno il nome di PGC (cellule germinali primitive). La differenziazione in questa direzione si ha grazie alla localizzazione. Infatti i blastomeri che si trovano all’interno del sacco vitellino si differenzieranno in cellule destinate alla linea germinativa. Durante la seconda e terza settimana questo sacco vitellino funge da contenitore di sostanze nutritizie per l’embrione per la mancanza di un sistema circolatorio. Verso la quarta settimana compaiono le PGC e iniziano a dividersi mitoticamente e a moltiplicarsi. Escono dalla parete del sacco vitellino per dirigersi lungo la parete del tronco dell’embrione fino a raggiungere la zona in cui si formeranno le gonadi.
Qui si formano dall’epitelio che li circonda i cordoni sessuali primitivi. Questi diverranno cordoni sessuali femminili o maschili che prendono il nome di corticali o midollari. Una volta formati anch’essi cominciano a proliferare fino a formare 2 rigonfiamenti ai lati della colonna al di sotto degli abbozzi dei reni. Questi abbozzi prendono il nome di creste genitali, ancora ci troviamo in una fase di indifferenziazione. Stadio della gonade indifferente. Queste creste hanno il compito di avvolgere, proteggere e nutrire le cellule germinali. Diverranno nell’adulto cellule follicolari che proteggono i follicoli ovarici e cellule del sertoli per le cellule germinali maschili. Ad un certo punto queste si devono differenziare. Se è presente il cromosoma y si differenziano in senso maschile altrimenti in senso femminile. All’interno di queste gonadi ci sono le cellule staminali maschili o femminili, ovogoni e spermatogoni che dopo il processo di spermatogenesi diverranno ovociti e spermatozoi.
La formazione dei gameti inizia fin dalla vita embrionale per essere operativi dalla pubertà. Le cellule germinali hanno origine dai blastomeri che sono cellule totipotenti, cioè possono differenziarsi in modi diversi. I blastomeri che andranno a formare le cellule germinali prenderanno il nome di PGC (cellule germinali primitive). La differenziazione in questa direzione si ha grazie alla localizzazione. Infatti i blastomeri che si trovano all’interno del sacco vitellino si differenzieranno in cellule destinate alla linea germinativa. Durante la seconda e terza settimana questo sacco vitellino funge da contenitore di sostanze nutritizie per l’embrione per la mancanza di un sistema circolatorio. Verso la quarta settimana compaiono le PGC e iniziano a dividersi mitoticamente e a moltiplicarsi. Escono dalla parete del sacco vitellino per dirigersi lungo la parete del tronco dell’embrione fino a raggiungere la zona in cui si formeranno le gonadi.
Qui si formano dall’epitelio che li circonda i cordoni sessuali primitivi. Questi diverranno cordoni sessuali femminili o maschili che prendono il nome di corticali o midollari. Una volta formati anch’essi cominciano a proliferare fino a formare 2 rigonfiamenti ai lati della colonna al di sotto degli abbozzi dei reni. Questi abbozzi prendono il nome di creste genitali, ancora ci troviamo in una fase di indifferenziazione. Stadio della gonade indifferente. Queste creste hanno il compito di avvolgere, proteggere e nutrire le cellule germinali. Diverranno nell’adulto cellule follicolari che proteggono i follicoli ovarici e cellule del sertoli per le cellule germinali maschili. Ad un certo punto queste si devono differenziare. Se è presente il cromosoma y si differenziano in senso maschile altrimenti in senso femminile. All’interno di queste gonadi ci sono le cellule staminali maschili o femminili, ovogoni e spermatogoni che dopo il processo di spermatogenesi diverranno ovociti e spermatozoi.
mercoledì 4 gennaio 2012
Ovogenesi
L’apparato femminile è composto da gonadi (le ovaie),
tube di falloppio, utero, vagina, genitali esterni.
Esistono 3 cicli, ovarico, delle tube uterine e uterino.
L’ovaio è un organo pari ricoperto da un tessuto
epiteliale che prende il nome di mesotelio. Esso è formato da una parte più
esterna, corticale e una più interna, midollare. La midollare è piena di vasi e
nervi mentre la corticale da follicoli in varie fasi di sviluppo. Inoltre è una
ghiandola endocrina che produce estrogeni e progesterone che mantengono i
caratteri sessuali femminili e mantengono la gravidanza quando è in atto.
Ciclo ovarico:
l’ipotalamo secerne GnRH che agisce sull’adenoipofisi che
produce FSH e LH entrambi agiscono sul follicolo e l’LH anche nell’ovulazione e
nella formazione del corpo luteo.
Fase follicolare:
dura da 12 a 16 gg, follicolo dato da ovocito più uno strato di
cellule che poggiano su una membrana basale. Si ha accrescimento del follicolo
mentre l’FSH porta a maturazione il follicolo e lo trasforma in ghiandola che
secerne estrogeni, e ha azione feedback positivo sul GnRH e inibisce il
rilascio di gonadotropine. Ci sono varie tappe di sviluppo.
Fase preantrale:
dura 3-5 gg partendo da un follicolo primordiale porta
alla formazione di un follicolo preantrale.
Da un follicolo primordiale si arriva a un follicolo
primario, si ha un ingrandimento da 20 micron a 100 micron. L’ingrandimento è
dato dall’accumulo nel citoplasma di nutrimenti. Le cellule follicolari da una
forma piatta diventano più cubiche e compare la zona pellucida che va a
ricoprire l’esterno dell’ovocita. Quindi sta tra l’ovocita e le cellule
follicolari. Questa nuova struttura viene secreta dallo stesso ovocita ed è
formata da 3 glicoproteine dette ZP1 ZP2 ZP3. La ZP3 è responzabile del
riconoscimento da parte della testa dello spermatozoo, funge da recettore e
impedisce la fecondazione di specie diverse. La ZP2 coopera con la ZP3 e la ZP1
a una funzione strutturale, mantiene la struttura e la forma della zona
pellucida. Inoltre la zona pellucida ha dei microvilli che si mettono in
comunicazione con dei prolungamenti delle cellule follicolari chiamati GAP
e permettono di far passare sostanze e di mantenere la comunicazione tra
cellule follicolari e ovocita. Le cellule follicolari cominciano a proliferare
e si formano più strati facendo passare
l’ovocita da unilaminare e multilaminare. Queste cellule si chiamano cellule
della granulosa che formano uno strato detto granulosa, sono mantenute in
contatto tra loro per mezzo di giunzioni comunicanti, molto importante perché
sono prive di vasi sanguigni e quindi per diffondere i nutrimenti. Sopra queste cellule della granulosa si forma
un altro strato di cellule, le cellule della teca, divise dalla granulosa per
mezzo di una membrana basale. Le cellule della teca si dividono in cellule
della teca interna, riccamente vascolarizzate e cellule della teca esterna
formate da cellule connettivali. (le teca ha compito di proteggere
ulteriormente l’ovocita e diffondere i nutrimenti “teca interna”). A questo
punto si acquisiscono i recettori per le gonadatropine, mentre la granulosa ha
recettori per FSH e LH la teca solo per LH. Da adesso la maturazione continua
solo quando la concentrazione di gonadotropine è elevata.
Fase antrale:
tra le cellule follicolari compaiono delle cavità
chiamate antri che si riempiono di liquor follicoli secreto dai prolungamenti
della teca e da sostanze secrete dall’ovocito e dalle cellule follicolari
stesse spinte alla secrezione dagli ormoni. Queste cavità si ingrossano e
confluiscono tutte in una definita antro follicolare con forma a semiluna. Si
sono raggiunte le massime dimensioni formando il follicolo secondario. Si
trasforma in ghiandola endocrina secernendo androgeni, estrogeni e
progesterone.
Gli androgeni sono prodotti dalla teca esterna che sotto
la produzione di LH producono androstenedione e testosterone, mentre la teca
interna produce in piccole quantità estrogeni. La maggior parte di questi è
prodotta dalla granulosa che sotto l’effetto dell’FSH trasforma gli androgeni
prodotti dalle teca esterna in estrogeni.
Fase pre-ovulatoria:
forma il follicolo di Graff o follicolo preovulatorio,
l’antro si ingrandisce a dismisura e l’ovocita si sposta al lato. Le cellule
della granulosa cambiano nome in cellule del cumulo ooforo. La zona del cumulo
ooforo che che prendono contatti con prolungamenti con l’ovocita viene detta
corona radiata e permane la membrana propria.
Fase
dell’ovulazione:
circa 36 ore prima dell’ovulazione aumentano le
gonadotropine in particolare LH. Il follicolo si ingrandisce per l’aumento del
liquor follicoli e diventa tanto grosso da occupare la larghezza di tutta la
corticale dell’ovaio. Sotto lo stimolo delle gonadotropine il cumulo
ooforo secerne acido ialuronico che ha
effetto di disperdere le cellule del cumulo ooforo e di inglobarle in una
matrice extracellulare simile a del muco. Questo processo si chiama
mucificazione del cumulo. A questo punto l’ovocita si risveglia dal suo stato
di quiescienza e completa la meiosi, poi viene espulso l’ovocita secondario
assieme al primo globulo polare.
Una volta uscito avviene la seconda divisione meiotica
che si arresta nella metafase 2 per riprendere solo se viene fecondato.
Si viene a formare una zona traslucida nella teca che
prende contatto con l’ovaio chiamato stigma e che sarà il punto di rottura.
Prima esce il fluido follicolare e poi il follicolo secondario. Viene accolto
nella tuba di uterina e cerca di risalire fina all’ampolla tubarica dove
avviene la fecondazione. Mentre rimane nell’ovulo il cumulo ooforo che si
trasforma in corpo luteo, una ghiandola endocrina.
Essendo uscito l’ovocita scompare la membrana propria e
le cellule della granulosa si mischiano a quele della teca che sono
vascolarizzate. Insieme costituiscono le cellule luteiniche che costituiscono
il corpo luteo. Si distinguono le cellule della granulosa luteinica e le
cellule della teca luteinica.
Si producono vari ormoni, soprattutto progesterone per
tutta la fase luteinica, 14 gg.
Fase luteinica:
il corpo luteo produce estrogeni e prevalentemente
progesterone che ha un’azione inibitoria nei confronti del GnRH. Dopo 14 gg se
non c’è fecondazione regredisce trasformandosi in una cicatrice chiamata corpus
albicans. Se c’è fecondazione non regredisce e funziona fino alla 10 settimana
quando viene rimpiazzato dalla placenta che produce il progesterone necessario
alla gravidanza.
Analogie tra ile due gonadi:
cellule del layding e della teca interna hanno recettori
per LH. Cellule del sertoli e della granulosa per FSH.
Utero:
organo piriforme la parte superiore 2/3 è il corpo, la
parte inferiore 1/3 è la cervice e in mezzo l’istmo.
Il corpo è formato da una porzione superiore formata dal
fondo, poi le tube uterine, una cavità uterina che si mette in comunicazione
con la cervice passando per l’istmo. Esso è formato da un orifizio interno che
comunica con la cavità uterina, un canale cervicale e un orifizio esterno
collegato alla vagina. È formato da 3 strati, il perimetrio uno intermedio
molto spesso detto miometrio e uno interno detto endometrio.
Il miometrio è formato da fibre muscolari lisce alternate
con qualche cellula di tessuto connettivo. È riccamente vascolarizzato da
diramazioni dell’arteria uterina.
L’endometrio è formato da uno strato di tessuto
epiteliale cilindrico formato da cellule ciliate e cellule secernenti e sotto
c’è lo stroma connettivale. L’epitelio è nutrito dal sottostante tessuto
connettivo.
Dentro lo stroma ci sono le ghiandole uterine. Lo
possiamo dividere in 2 strati:
strato superficiale e strato profondo. Il primo detto anche funzionale durante il ciclo uterino si accresce e si riduce passando a circa 1 millimetro dopo la mestruazione a 7 prima della mestruazione per poi tornare alle dimensioni normali. Questa parte è irrorata dalle arterie spirali, dalle diramazioni dell’arteria arcuata che è una diramazione dell’arteria uterina. Sotto a quello superficiale troviamo lo strato profondo detto anche strato basale, serve a riformare lo strato del superficiale che è andato perduto durante la mestruazione. Mentre lo strato superficiale è formato da epitelio e connettivo quello profondo ha solo connettivo.
strato superficiale e strato profondo. Il primo detto anche funzionale durante il ciclo uterino si accresce e si riduce passando a circa 1 millimetro dopo la mestruazione a 7 prima della mestruazione per poi tornare alle dimensioni normali. Questa parte è irrorata dalle arterie spirali, dalle diramazioni dell’arteria arcuata che è una diramazione dell’arteria uterina. Sotto a quello superficiale troviamo lo strato profondo detto anche strato basale, serve a riformare lo strato del superficiale che è andato perduto durante la mestruazione. Mentre lo strato superficiale è formato da epitelio e connettivo quello profondo ha solo connettivo.
Ciclo uterino:
nel perimetrio non cambia molto, mentre si hanno
cambiamenti nell’endometrio che ha una fase proliferativa simile a
quella follicolare del ciclo ovarico, una fase secretiva che corrisponde
alla fase luteinica e una fase ischemica.
Abbiamo visto che periodicamente avviene un ciclo dato da
rilascio di GnRH che spinge la sintetizzazione di FSH e LH i quali sono
importanti anche per il ciclo uterino. Prima il ciclo endometriale con
mestruazioni che durano 5 giorni poi inizia la fase proliferativa che in
risposta alla liberalizzazione degli estrogeni fa ingrandire e accrescere
l’endometrio. Dopo l’ovulazione si produce il corpo luteo che produce
progesterone che spinge la fase secretiva che produce un ingrossamento delle
ghiandole e dello spessore che arriva a 7 millimetri. Se non c’è la
fecondazione allora non si produce progesterone e quindi non si accresce più
l’endometrio portando alla fase ischemica o mestruale. Le arterie spirali
cominciano delle costrizioni intermittenti fino alla chiusura completa che
porta a un’insufficienza di nutrimento e vascolarizzazione dello strato più
superficiale dell’endometrio, l’epitelio, che porta il tutto ad uno
sfaldamento. Va a costituire la mestruazione assieme al sangue arterioso e
venoso e i secreti delle ghiandole. Scompare il corpo luteo e non diminuisce la
produzione di progesterone. Avvengono
cambiamenti anche a livello del canale cervicale. Nella parte più alta c’è
presenza di cellule cilindriche che secernono muco. La natura di questo muco favorisce o no il
passaggio degli spermatozoi. La parte bassa del canale è formato da un epitelio
liscio che si continua con l’epitelio vaginale. La natura del muco dipende
dalla presenza di steroidi, nel momento Pré ovulatorio è il migliore perché c’è
presenza di estrogeni. Mentre c’è difficoltà durante la fase luteinica caratterizzata
dalla presenza di progesterone e da una cervice rigida che inibisce il
movimento degli spermatozoi. Durante l’ovulazione e per effetto della presenza
degli estrogeni aumenta la temperatura.
Tuba uterina: è la porzione all’interno della quale viene
portato l’ovocita pronto alla fecondazione. Si divide in:
·
Segmento interstiziale: la parte di tuba che va
ad inserirsi nell’utero.
·
Istmo: segmento intermedio.
·
Ampolla: si slarga nella sua ultima porzione
formando l’infundibulo che ha la presenza di fimbrie. Queste fimbrie catturano
l’ovulo durante l’ovulazione e con movimenti peristaltici viene portato
nell’ampolla dove può avvenire la fecondazione.
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